37627 - TEORIE DELL'EVOLUZIONE

Conoscenze e abilità da conseguire

Al termine del corso, lo studente possiede conoscenze avanzate sulla storia del pensiero scientifico in ambito evoluzionistico, sui pattern, processi e meccanismi evolutivi che hanno portato alla diversità dei viventi. In particolare, lo studente, partendo da una trattazione dettagliata del neodarwinismo e degli equilibri punteggiati, conosce le più moderne frontiere della Biologia Evoluzionistica (Evo-Devo, Genomica evoluzionistica, Teoria dei giochi, ecc.).

Contenuti

Modulo 1 - Evoluzione biologica avanzata
Cenni di epistemologia in Biologia Evoluzionistica. Il concetto di Teoria Scientifica. La falsificabilità. Il rasoio di Occam.
Introduzione alla Biologia Evoluzionistica. Applicazioni. Le prove dell'evoluzione. Il concetto di omologia.
Introduzione alla Moderna Sintesi. L'origine della variabilità genetica. Introduzione al concetto di popolazione. Struttura genetica delle popolazioni (legge di Hardy-Weinberg, deriva genetica, flusso genico). La selezione naturale ed il concetto di fitness. Tipi di selezione. Esempi. Che cos'è una specie. Definizioni e limiti del concetto di specie. Meccanismi di isolamento riproduttivo. Specie sorelle. Specie ad anello. Clini. Modelli di speciazione: Allopatrico, Simpatrico, Stasipatrico. Speciazione cromosomica. Speciazione per ibridazione. Poliploidia, partenogenesi, ibridogenesi, androgenesi.
La Teoria neutrale. L'orologio molecolare.
Il problema dell'altruismo in natura. Selezione di gruppo. Fitness inclusiva. Kin selection. Teoria dei giochi.
Teoria del gene egoista.
Teoria degli equilibri punteggiati. Estinzioni di massa. La fauna di Burgess.
La macroevoluzione e le macromutazioni.
Origine ed evoluzione della vita sulla terra.Chimica pre-biotica. Esperimenti di Miller. Ipotesi del “brodo primordiale” ed ipotesi alternative. Il mondo ad RNA. I primi organismi unicellulari. Archea. Procariota. Origine degli eucarioti e della pluricellularità. Origine e radiazione evolutiva dei principali Phyla animali.
 
Modulo 2 – Evoluzione del Genoma

INTRODUZIONE: breve storia della Genomica, Human Genome Project, ENCODE.
MATERIALI E METODI DELLA GENOMICA: Sanger sequencing, Massive Parallel Sequencing (MPS), pyrosequencing (Roche 454), reversible-dye terminator sequencing-by-synthesis (Illumina), semiconductor sequencing (Ion Torrent & Ion Proton), Single-Molecule Real-Time Sequencing (SMRT sequencing, PacBio), primer walking, hierarchical shotgun sequencing, whole-genome shotgun sequencing, mappe geniche e mappatura, modalità e strategie di sequenziamento, workflow ed outputs, qualità delle sequenze (Phred score), assemblaggio de novo, paired-ends e mate-pairs, reads, contigs, scaffolds, qualità dell'assemblaggio (N50, N90), SNP e variant calling, annotazione, perchè sequenziare un genoma/trascrittoma?, applicazioni dei MPS, quantificazione dei trascritti (RPKM/FPKM), Legge di Moore e problemi connessi ai "Big Data".
I FONDAMENTI DELL'EVOLUZIONE: teorema di Fisher, effective population size e deriva genetica, probabilità di fissazione di un allele, evoluzione neutrale, fitness landscape, genetic draft, linkage, teorie neutrale e quasi neutrale dell'evoluzione molecolare, equilibri punteggiati, exaptation.
GENOMICA COMPARATA: la diversità dei genomi (composizione, dimensioni, struttura), la stabilità evolutiva dei geni, geni ortologhi e paraloghi, Clusters of Orthologous Genes (COGs), genomescapes e regimi evolutivi, constraints evolutivi nei genomi, il genoma minimale, Non-Orthologous Gene Displacement, il contenuto funzionale dei genomi minimali, la fluidità dei genomi.
I GENOMI PROCARIOTICI: genome size e gene density, evoluzione dei procarioti, evoluzione della struttura dei genomi procariotici, l'operone, concetto di selfish operon, universal scaling laws, bureaucratic ceiling of genomic complexity, trasferimento orizzontale dei geni, il mobiloma procariotico, l'importanza della trasmissione orizzontale nei procarioti, processi fondamentali nell'evoluzione dei procarioti, evoluzione tree-like vs evoluzione network-like, the Forest of Life.
L'ORIGINE DEGLI EUCARIOTI: Woesian tree, teorie sull'origine degli eucarioti, differenze strutturali e funzionali fra procarioti ed eucarioti, endosimbiosi, archezoan tree e le radici dell'albero eucariotico, Last Eukaryote Common Ancestor (LECA), RNA continuity model ed evoluzione riduttiva, stem phase, i progenitori degli eucarioti, il modello della simbiogenesi, origine del nucleo e degli introni.
I GENOMI EUCARIOTICI: genome size e numero di geni, C-value enigma, mutation pressure theories, optimal DNA theories, effetti fenotipici della dimensione del genoma, funzionalità del DNA non genico, genetic load, l'ipotesi non adattativa dell'evoluzione del genoma, il modello dell'equilibrio mutazionale.
ORIGINE ED EVOLUZIONE DELLE INNOVAZIONI BIOLOGICHE: origine di nuovi geni, domini proteici, proteine multidominio, evoluzione per duplicazione genica, destino evolutivo dei geni duplicati, speciazione per divergent resolution, famiglie geniche, neofunzionalizzazione (es. visione tricromatica nei primati), duplicazioni genomiche nei vertebrati (1R, 2R e FSGD).
I MITOCONDRI: struttura, meccanismo chemiosmotico di produzione di ATP, il genoma mitocondriale, endosymbiotic gene transfer, proteine codificate dal mtDNA, coevoluzione nucleo-mitocondrio, bottleneck mitocondriale, limite di complessità dei procarioti (tempo di replicazione e gene loss, rapporto superficie/volume cellulare, fagocitosi, limiti energetici), perchè i mitocondri necessitano di un genoma?, CoRR hypothesis, mitochondrial theory of ageing.
CONFLITTI GENICI E GENOMICI: selezione multilivello ed eredità asimmetrica, vantaggio replicativo, mutazione "petite", vantaggio di segregazione, segregation distorters, meiotic drive, conflitti fra geni citoplasmatici e nucleari, conflitti fra geni citoplasmatici ed eredità uniparentale, Doubly Uniparental Inheritance (DUI) dei mitocondri.

Testi/Bibliografia

Ferraguti M., Castellacci C. Evoluzione, modelli e processi. Pearson.

Douglas J. Futuyma. L'evoluzione. Zanichelli.

Mark Ridley. Evoluzione. La storia della vita e i suoi meccanismi. Ed. McGraw-Hill

Metodi didattici

Durante le lezioni frontali e le esercitazioni sarà stimolata la discussione ed il confronto con il docente.
E' fortemente richiesta una partecipazione assidua, data la stretta concatenazione degli argomenti trattati.

Modalità di verifica e valutazione dell'apprendimento

L'esame, al termine del Corso, si propone di valutare il raggiungimento degli obiettivi di apprendimento del Modulo 1:

•  conoscenza e la comprensione della Teoria dell'Evoluzione, comprese le sue basi teoriche e i più recenti sviluppi.

Il voto finale è definito da esame orale contestuale con il programma del Modulo 2.

Strumenti a supporto della didattica

Lezioni frontali, con presentazioni powerpoint ed esercitazioni. Saranno messi a disposizione degli studenti tutti i filmati e le immagini presentate a lezione.

Orario di ricevimento

Consulta il sito web di Marco Passamonti

Consulta il sito web di Fabrizio Ghiselli